Die Long Calls der Orang-Utans: Eine Phylogenetische Studie

von Marina Davila Ross

marinadavila28@hotmail.com

Institut für Zoologie, Tierärztliche Hochschule Hannover

 

Einleitung

Die long calls der Orang-Utans werden nur von geschlechtsreifen Männchen produziert, die sekundäre Geschlechtsmerkmale, wie Backenwülste, große Canini, einen großen Kehlsack und ein beträchtliches Körpergewicht, aufweisen. Somit tragen long calls auch zum Geschlechtsdimorphismus der Orang-Utans und Bimaturismus geschlechtsreifer Orang-Utan Männchen bei. Sie dienen der intra-sexuellen Konkurrenz, indem sie andere Männchen fernhalten.

Die long calls, auch loud calls genannt, werden von vielen Primatentaxa geäußert. Da sie eine artspezifische Struktur aufweisen, eignen sie sich, um verwandtschaftliche Beziehungen darzustellen und die Phylogenie – die stammesgeschichtliche Entwicklung – zu rekonstruieren. Phylogenetische Analysen dieser Vokalisationen wurden bereits mit Erfolg bei verschiedenen Primatengruppen durchgeführt, so zum Beispiel bei Lemuren (Macedonia & Stanger, 1994; Stanger 1995), Galagos (Zimmermann, 1990), Stummelaffen (Oates & Trocco, 1983), Krallenäffchen (Wittiger, 2002), Meerkatzen (z.B., Gautier, 1988, 1989) und Gibbons (Geissmann, 1993; Haimoff et al., 1982).

Im Rahmen meiner Diplomarbeit wird die Struktur der long calls wild lebender Orang-Utans aus verschiedenen Populationen unter phylogenetischen Gesichtspunkten analysiert. Die Studie bedient sich damit, im Vergeich zu bereits bestehenden genetischen, molekularbiologischen und morphologischen Arbeiten, einer eher neueren Verfahrensweise. Dabei stellt grundsätzlich jede zusätzliche Studie über die Systematik der Orang-Utans einen Beitrag zum Arten- und Populationsschutz dar. Leider bestehen immer noch viele Uneinigkeiten auf diesem Gebiet. Ohne systematische Grundkenntnisse ist es nicht möglich, effektive Maßnahmen zum Erhalt dieser vom Aussterben bedrohten Tiere, die von Institutionen wie Zoos und Rehabilitationszentren durchgeführt werden, zu ergreifen.

 

Die Systematik von Pongo

Es gibt mehrere Studien mit unterschiedlichen Interpretationen über die Systematik der Orang-Utans. Die Autoren dieser Arbeiten vertreten differenzierte Auffassungen über paläo-migratorische und geographische Faktoren. Trotz erheblicher Differenzen im Arbeitsansatz kann man alle systematischen Studien über Pongo in zwei Perioden einteilen.

 

In der ersten Periode lassen sich Untersuchungen zusammenfassen, die lediglich Daten aus Borneo und Sumatra – den Inseln auf denen heutzutage Orang-Utans noch leben – miteinander vergleichen. Dabei konnten fünf Arbeiten im Bereich der Karyologie und Molekularbiologie jeweils eine Borneo-Sumatra Dichotomie bestätigen (de Boer & Seuánez, 1982; Dugoujon et al., 1984; Meera Khan et al., 1982; Ryder & Chemnick, 1993; Wijnen et al., 1982).

Aufgrund dieser und weiterer systematischer Erkenntnisse, wurden borneanische und sumatranische Orang-Utans als zwei Arten vorgeschlagen anstelle der bis dahin geltenden Annahme von zwei Unterarten (z.B. Ryder & Chemnick, 1993; Groves, 1986, 2001; Warren et al., 2001; Xu & Arnason, 1996; Zhi et al., 1996).

Solch eine Taxonomie und die unterstützenden Arbeiten trafen aber zugleich auch auf Wiederstand und Kritik (z.B. Muir et al., 1998a, 2000; Delgado & van Schaik, 2000). Dies betraf die geringe Anzahl der Fokustiere in diesen Studien (Dugoujon et al., 1984; Meera Khan et al., 1982) und die Hervorhebung gewisser Unterschiede in der untersuchten Datenmatrix im Gegensatz zu anderen Ergebnissen, die keine Insel-Differenz aufweisen (de Boer & Seuánez, 1982; Dugoujon et al., 1984). Außerdem fanden die genauen Herkunftsorte der Orang-Utans innerhalb Borneos und Sumatras keine Berücksichtigung. Jedoch könnte Paläo-Migration und geographische Isolierung einen großen Einfluss auf den Stammbaum der Orang-Utans genommen haben.

 

Während der zweitletzten Eiszeit migrierten Orang-Utans vom Südostasiatischen Festland zu den 3 Sundainseln Sumatra, Borneo und Java (Muir et al., 2000; Smith & Pilbeam, 1980; Warren et al., 2001). Da historische Flüsse diese Wanderungsstrecken begrenzten, spielte Sumatra hier eine zentrale Rolle (Groves, 1986; MacKinnon et al., 1997; Marshall & Sugardjito, 1986; Muir et al., 2000; Röhrer-Ertl, 1984; Warren et al., 2001). Fossilien deuten auf zwei allopatrische Orang-Utan Taxa in Nord und Süd Sumatra hin, die wahrscheinlich vom Asiatischen Festland aus unabhängig voneinander auf einer westlichen und östlichen Route eintrafen (Rijksen & Meijaard, 1999). Vor ca. 74 000 Jahren, eruptierte der Toba Vulkan in Nord Sumatra, wobei anscheinend dieses ganze Gebiet mitsamt seiner größeren Säugetiere vernichtet wurde (Muir et al., 2000). Die danach folgende glaziale Epoche (vor ca. 60 000 – 10 000 Jahren) ermöglichte den eventuell genetisch verschiedenen Orang-Utans vom Asiatischen Festland, von Borneo und von Java nach Sumatra zu migrieren. Dieser Vorgang könnte innerhalb der Insel zu bis zu 4 Verwandtschaftslinien geführt haben (Muir et al., 2000).

 

Abbildung: Pleistozäne und heutige Verbreitung der Orang-Utans

 

Heutzutage leben sumatranische Orang-Utans primär im nördlichen Bereich der Insel, wo man von zwei sympatrisch lebenden Populationen spricht (Rijksen, 1978). Aufgrund ihrer geringen Anzahl werden südliche Populationen in den meisten demographischen Erhebungen kaum mehr miteinbezogen. Auf Borneo sind Orang-Utans geographisch voneinander durch vier große Flüsse Kapuas, Mahakam, Barito und Kayan und durch Gebirgsketten voneinander isoliert; ihre Gebiete teilen sich in Nordwest, Südwest, Nordost und Ost Borneo auf (z.B. Andayani et al., 1998; MacKinnon et al., 1997; Marshall & Sugardjito, 1986; Muir et al., 1998b; Warren et al., Zhi et al., 1996). Jedoch ist man sich nicht einig ist ob der Kayan Fluss eine wirkliche Barriere für die beiden östlichen Orang-Utan Populationen darstellt (Rijksen, 1978; Rijksen & Meijaard, 1999).

 

In der zweiten Untersuchungsperiode wurden Daten von möglichst vielen und weit voneinander entfernt liegenden Populationen in Betracht gezogen.

Eine Mehrheit von sechs Arbeiten deutet auf eine systematische Teilung zwischen borneanischen und sumatranischen Orang-Utans hin. Im Gegensatz dazu stehen drei Studien, die diese Dichotomie nicht bestätigen. Es müssen jedoch weitere analytische Verfahren durchgeführt werden, um hier Klarheit zu schaffen.

Auch gibt es bei den verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb Borneos noch Uneinigkeiten. Vier Studien deuten auf geographische Variationen mit zum Teil unterschiedlichen Gruppierungen hin (Groves, 2001; Röhrer-Ertl, 1984; Uchida, 1998; Warren et al., 2001). Wohingegen drei Arbeiten keine solche Topologien aufweisen (Zhi et al., 1996).

Detailierte geographische Aufteilungen wurden für Daten aus Sumatra nicht unternommen. Da vermutet wird, daß alle nordsumatranischen Orang-Utans vor etlichen Jahrzehnten noch einen genetischen Austausch hatten, bemühte man sich hier nicht, die verwandtschaftliche Beziehung von Tieren einzelner Standorte zu rekonstruieren. Bei Resultaten mit mehr als einer Verwandtschaftslinie innerhalb Sumatras (z.B. Karesh et al., 1997; Muir et al., 2000; Ryder & Chemnick, 1993; Zhi et al., 1996), nahm man an, daß es sich dort um die zwei sympatrische Morphen (lange Finger, dunkeles Haar & kurze Finger, helles Haar) und ihre Hybride handelt (Rijksen, 1978). Dies sind jedoch nur Vermutungen. Phänotypische Eigenschaften wurden nie in analytische Verfahren miteinbezogen.

 

Die long call Studie

Die Fragestellung dieser Arbeit lautet: Welche phylogenetischen Beziehungen verschiedener Orang-Utan Populationen lassen sich anhand ihrer long calls aufzeigen?

 

Tonaufnahmen

Für diese Studie wurden insgesamt 75 long calls wildlebender Orang-Utans aus zehn verschiedenen Populationen (Borneo: n = 5; Nord Sumatra: n = 5) untersucht. Es wurde darauf geachtet, daß jede der vier geographisch isolierten borneanischen Gruppen miteinbezogen war.

Für die phylogenetische Auswertung wurde mit operational taxonomic units (OTU) gearbeitet. Ein OTU entspricht entweder einem identifizierten Individuum oder einem bis mehreren nicht identifizierten Orang-Utan Männchen eines Standortes.

Für die phylogenetische Rekonstruktion waren weitere loud calls eines nahen Verwandten des Orang-Utans erforderlich, um die Wurzel des Stammbaumes zu vertreten. Der pant hoot der Schimpansen schien hierfür am geeignetsten.

 

Vermessungen

Die Vermessung der vokalen Struktur war mit Hilfe von Sonagrammen möglich. Insgesamt wurden 64 Merkmale gemessen. Hierbei handelt es sich um qualitative (n = 4), numerische (n = 26) und metrische Variablen (n = 34), die den gesamten Ruf, bestimmte Lauttypen oder einzelne Laute betreffen.

 

Kladistische Analysen

Die kladistische Analyse wurde angewendet, um phylogenetische Bäume nach dem Prinzip der sparsamsten Erklärung zu berechnen. Dabei wurde nach einem Baum mit den wenigsten evolutiven Schritten gesucht. Dieser Vorgang reduziert die Anzahl der unabhängigen Übereinstimmungen von Merkmalausprägungen, die durch Konvergenz oder Reduktion entstehen können (Swofford & Olsen, 1990).

Als Teil des kladistischen Verfahrens wurden die Bootstrap Analyse und die Heuristische Methode durchgeführt.

 

Die Bootstrap-Analyse stellt die Stabilität der Gruppierungen eines Stammbaumes dar. Die prozentualen Werte des phylogenetischen Baumes deuten auf eine Unterstützung von 1000 Pseudoreplikationen über 50% hin (Geissmann, 1993; Kitching et al., 1998).

 

Abbildung: (a) Bootstrap Analyse (b) Heuristische Methode

 

Das resultierende Dendrogramm der Bootstrap-Analyse zeigt vielfache Verzweigungen. Daher ist dieses analytische Verfahren mit der gegebenen Datenmatrix nicht geeignet, eine Aussage über eine systematische Aufteilung von den zwei Taxa aus Borneo und Sumatra zu machen. Jedoch sind drei monophyletische Gruppen innerhalb beider Inseln vorhanden – Nordwest Borneo (73%), Nordost-Ost Borneo (85%) und Ketambe, in Nord Sumatra (74%). Die Lautanalyse deutet also darauf hin, daß es zwischen diesen Monophylien stärkere Unterschiede gibt als zwischen borneanischen und sumatranischen Orang-Utans. Damit dokumentiert sie, wie wichtig es ist, bei der Erforschung der Orang-Utan-Systematik nur Individuen von genau identifizierten Freilandlokalitäten zu verwenden.

 

Die nordwestborneanische Monophylie beinhaltet alle Daten aus diesem Gebiet. Eine solche Topologie wird auch von drei weiteren Studien unterstützt (Groves, 2001; Uchida, 1998; Warren et al., 2001). Dagegen wählen vier Arbeiten andere systematische Aufteilungen (Röhrer-Ertl, 1984; Zhi et al., 1996).

 

Bei der Gruppierung der Rufe aus Nordost und Ost Borneo handelt es sich, trotz der geringen Stichprobengröße, um die stärkste phylogenetische Aussage dieser Arbeit. Ihre Monophylie hat nicht nur den höchsten Wert (85%) des rekonstruierten Stammbaumes, sondern besteht auch aus Daten von zwei grundsätzlich verschiedenen Gebieten (z.B. Delgado & van Schaik, 2000; MacKinnon, 1974; Rodman, 1973, 1988). Dieses hält einen starken Einfluß von ökologischen Faktoren auf long calls für unwahrscheinlich und bestätigt damit Orang-Utan long call Analysen aus phylogenetischer Sicht für sinnvoll.

Diese Topologie widerspricht der Vermutung, daß Orang-Utans aus Nordost und Ost Borneo durch den Kayan Fluss voneinander getrennt sind (Rijksen, 1978; Rijksen & Meijaard, 1999). Jedoch könnte ein genetischer Austausch in rezenteren Zeiten aufgrund Biodiversitätsverluste oder der Jagd auf die Tiere nicht mehr stattfinden.

Ähnliche Resultate wurden von einer morphologischen Studie (Groves, 2001) vorgelegt. Zwei andere Arbeiten trennten jedoch OTU’s aus Nordost und Ost Borneo klar voneinander (Röhrer-Ertl, 1984; Warren et al., 2001).

Als Vorsichtsmaßnahme für den Populationsschutz müssen daher beide östlichen Orang-Utan Gruppen separat behandelt werden (z.B. Andayani et al., 1998; Warren et al., 2001).

 

Bei den Daten aus Sumatra deuten nur die Rufe der Ketambe Population auf eine stabile Gruppierung im rekonstruierten Stammbaum hin. Dies ist überraschend, da man davon ausgeht, daß alle nordsumatranischen Orang-Utans in rezenteren Zeiten genetischen Austausch miteinander hatten. Auch ist es sehr unwahrscheinlich, daß es sich hier um einen Typ der sympatrisch lebenden Tiere handelt.

Eine Antwort für diese systematische Aufteilung ist, daß Ketambe Orang-Utans viel näher miteinander verwandt sind als Tiere in anderen, heute fragmentierten Gebieten. Auch könnten lokale Faktoren einen Einfluß auf die Rufe haben. Eine Studie, die die ökologischen Folgen auf die long calls unterschiedlicher Orang-Utan Populationen thematisiert, wird zur Zeit durchgeführt (Delgado, in Vorbereitung).

Dieses ist die erste systematische Arbeit, in der Daten von verschiedenen sumatranischen Orang-Utan Populationen nicht zusammengefasst werden. Daher kann es sein, daß es sich bei den Studien in denen gepoolt wurde und die mehr als eine sumatranische Verwandtschaftslinie aufweisen, nicht um die sympatrisch lebende Populationen handelt, sondern um Tiere aus unterschiedlichen Standorten.

 

Mit Hilfe der Heuristischen Analyse wurde eine optimale Anordnung der Taxa im Stammbaum erreicht (Swofford, 1990). Ihr Dendrogramm deutet darauf hin, daß sumatranische Orang-Utans mit südwestborneanischen Tieren näher verwandt sind als mit nordost- und ostborneanischen Individuen.

Dies kann anhand paläo-migratorischer Daten erklärt werden. Mit großer Wahrscheinlichkeit migrierten Orang-Utans primär von Süd Sumatra nach Südwest Borneo und umgekehrt (z.B. Courtenay et al., 1988; Röhrer-Ertl, 1984; Warren et al., 2001).

Diese Ergebnisse wurden von zwei Arbeiten (Groves et al., 1992; Muir et al., 1998b). In zwei weiteren Arbeiten konnte man zu keiner eindeutigen Aussage hierüber gelangen (Röhrer-Ertl, 1984; Warren et al., 2001).

 

Arten- und Populationsschutz

Diese Studie liefert, obwohl sie neue Fragen aufwirft, die wiederum weitere Untersuchungen erforderlich machen, mittels der Analyse der long calls wichtige Resultate zur Phylogenie der Orang-Utans. Besonders stark werden die Differenzen zwischen bestimmten Populationen deutlich. Deshalb unterstützt die Arbeit auch den Orangutan Action Plan, der nicht nur Orang-Utans aus Borneo und Sumatra unabhängig voneinander zu schützen vorsieht, sondern auch die, die in geographisch getrennten Gebieten innerhalb der beiden Inseln leben (Nordwest, Nordost, Ost und Südwest Borneo; Nord und Süd Sumatra) (Andayani et al., 1998).

Eine Aufteilung in 4 borneanische Taxa würde auch der bestehenden Systematik borneanischer Gibbons und Languren mehr oder weniger entsprechen. Sie besagt, daß in der Regel nur eine Unterart in einem geographisch isolierten Gebiet lebt (Gibbons: Hylobates agilis albibarbis, H. muelleri abbotti, H. muelleri funerus, H. muelleri muelleri) (Marshall & Sugardjito, 1986) (Languren: P. femoralis, P. comata, P. frontata, P. rubicunda) (Brandon-Jones, 1996).

 

Heute existieren nach demographischen Erhebungen nur noch 20,000 – 35,000 Orang-Utans in den Regenwäldern von Borneo und Sumatra als Resultat einer starken Abnahme dieser Primaten in den letzten Jahren (Andayani et al., 1998; Rijksen & Meijaard, 1999). Die größten Bedrohungen sind Waldbrände und rücksichtsloses Abholzen, welche zu einem bestürzenden Verlust an Waldgebieten führen.

Leider sind solche Biodiversitätsverluste keine Ausnahmen mehr. Sie treten sogar in geschützten Gebieten auf. Eine hochgradige Krise für den Arten- und Populationsschutz von Pongo steht uns bevor, auf die man sich entsprechend vorbereiten muß. Es ist daher von höchster Priorität, größere Einschränkungen auf das Abholzen und strengere Umweltkriterien zu erwirken.

Oftmals werden die Wälder auf Borneo und Sumatra dermaßen in Mitleidenschaft gezogen, daß Orang-Utans keine andere Wahl haben, als sich in zerstückelte Waldgebiete zurückzuziehen. Häufig ist dieser unfreiwillig aufgesuchte Lebensraum ungeeignet für die neuen Bewohner.

Bei kleinen Orang-Utan Gruppengrößen muß man in Erwägung ziehen, daß diese auf längere Dauer möglicherweise nicht überlebensfähig sind. Um eine genetische Verarmung zu vermeiden, muß die entsprechende Population einen Zustrom anderer Genen erhalten.

In solchen Situationen sollten möglichst Expansionen und Verknüpfungen von Waldschutzgebieten für Migrationen vorgenommen werden. Leider sind diese aus unterschiedlichen Gründen, wie z.B. Abholzungen, oftmals nicht möglich. Daher werden gelegentlich bedrohte Tiere in andere Gebiete versetzt. Bereits seit einiger Zeit finden Translokationen von Tausenden von Orang-Utans statt (Andayani et al., 1998). Diese Aktionen sind jedoch nicht die idealen Antworten für den Arten- und Populationsschutz von Orang-Utans, sondern lediglich Notfalllösungen.

Bedauerlicherweise kann durch die Vermischung zweier Populationen ein anderes Problem entstehen – die Hybridisation von Taxa. Selbstverständlich ist es nicht im Sinne des Arten- und Populationsschutzes, Taxa zu kreuzen. Sie müssen einzeln geschützt werden und ihre Diversität sollte durch ein gesichertes Genpotential erhalten bleiben.

Mit steigendem Habitatsverlust werden Translokationen immer häufiger durchgeführt. Um diesen Umstand besser zu handhaben, müssen entsprechende Vorarbeiten geleistet werden. Mit am effektivsten wären systematische Arbeiten, die mehrere unterschiedliche Ansätze (z.B. morphologische, genetische, molekuarbiologische und vokale Daten) in ihren phylogenetischen sowie multivariaten Analysen mit einbeziehen. Damit ermöglichen sie zusammen mit bereits existierenden systematischen Studien, daß Translokation und Rehabilitation als geeignetere Werkzeuge des Arten- und Populationsschutzes eingesetzt werden können.

 

Danksagung

Die Feldstudie im Batang Ai National Park, die ich im Rahmen meiner Diplomarbeit durchgeführt habe und die es mir erlaubt hat, die fehlenden Rufe aus Nordwest Borneo aufzunehmen, wäre nicht möglich gewesen ohne die freundliche Unterstützung von Quantum Conservation e.V, Forschungszentrum Jülich GmbH, The Gibbon Foundation, Lorraine P. Jenkins Memorial Fellowship for Orangutan & Rainforest Research, Lucie Burgers Foundation for Comparative Behaviour Research, Arnhem (The Netherlands), Stichting Apenheul, Aalborg Zoo, Allwetterzoo Münster, Christian-Vogel-Fonds, Münchener Tierpark Hellabrunn AG, Tiergarten Schönbrunn, Zoo Karlsruhe (EEP-Koordination Orang-Utan), Freundeskreis der Universität Hannover e.V., Protect The Wild e.V., Sarawak Biodiversity Centre, Forest Department Sarawak, Sarawak Planning Unit, Economic Planning Unit und Tierärztliche Hochschule Hannover.

 

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